马格努隐球酵母Cryptococcus magnus 炭疽病 Colletochum gloeospoides 木瓜
白色隐球酵母Cryptococcus albidus 软腐病 Mucor piri formis 梨
灰霉病 Botrytis cinerea 苹果
霜霉病 Penicillium expansum 苹果
1.1.6 拮抗酵母的作用机制
相比于科研人员在拮抗酵母的采后防治方面的研究,对其抑病机理方面的研究则显得比较滞后。Naomi等在研究基耶蒙毕赤酵母(P .guilliermandi)R13对751椒炭疽病的生物防治效果时发现了包括拮抗酵母菌对病原菌的吸附作用、诱导寄主分泌多种水解酶、营养竞争等作用机理[31]。目前,营养空间竞争、影响寄主抗性这两种防治机理被广泛认可。同时,也有部分人比较认可酵母菌对病原菌的直接寄生作用这一机理[32]。
1.1.6.1 通过诱导寄主产生抗病性
果蔬表面可生长大量拮抗酵母,从而可以诱导产生有抑菌活性的物质,愈伤组织可以在宿主破损处与拮抗酵母的互相作用下形成。Willy和Charles等发现,病原菌与之后接种的拮抗酵母菌相距时间越长,对病原菌的抑制效果越差[33]。王由升等发现在甜樱桃果实破损处接种褐腐病菌和罗仑隐球菌(C.lauranti),通过褐腐菌(M. fructicala)的刺激,果实产生的相关酶的活性升高并刺激酵母菌的生长[34]。班赵军等发现黑根霉(Rhizapus sp .)和隐球酵母(Cryptococcus sp .),在其诱导长枣果实以提高其抗菌性能时,其超氧化物歧化酶(SOD)和多酚氧化酶(PPO)活性提升显著,过氧化物酶(POD)活性被有效降低[35]。源-自/751+文,论^文'网]www.751com.cn
1.1.6.2 空间或营养的竞争
拮抗酵母的生放作用的主要作用机制为空间或营养的竞争。其作用原理为:拮抗酵母在果蔬伤口快速大量繁殖,挤占生存空间,并迅速消耗该区域营养,导致病原菌无法获得适宜的生存条件因而无法生长,从而抑制病原菌的生长[369]。范清等研究了基耶蒙假丝酵母(C.Guilliermandii)在黄桃果实上接种的情况,发现16℃培养72h,酵母数量提高35.2倍,26℃培养72h,数量提高47.3倍。这个实验证明了营养竞争关系存在于病原菌和拮抗菌之间[37]。
1.1.6.3 对病原菌的直接寄生作用
β-1, 3-葡聚糖酶、几丁质酶等这些拮抗酵母分泌的胞外水解酶可以通过降解病原菌细胞壁来起到防治采后病害的效果。部分拮抗酵母还能通过粘附在病原真菌的菌体上,以其自身分泌的水解酶分解病原菌的细胞壁来达到直接寄生的目的[38]。
1.1.7 拮抗酵母在采后防治方面的应用前景
目前,已通过研究发下大量对病原菌有拮抗作用的酵母菌,其在防治方面优势明显,但投入商业化生产的品种仍屈指可数。主要原因在于:应用环境的多变性与不确定性,导致防治效果低于期望水平,且效果远低于化学杀菌剂。此外,由于在拮抗菌对环境和人体安全性方面的研究不足,与大众寄予的期望形成一定的落差,也严重影响了其在采后病害防治方面的发展[39]。
将拮抗菌投入商业化生产,拮抗菌的实际病害防治效果及在应用上与传统防治措施复合使用这两点需着重考虑,这也是其投入商业化生产的决定因素。此外相比于传统的灭菌剂,限制其投入商业化生产的主因就是抗菌谱相对较窄。可将多种拮抗酵母与低剂量的化学灭菌剂复配来解决此类问题或培育酵母工程菌株来解决此难题[40]。