对转基因水稻而言,最为重要的杂草是和栽培水稻同属同种的杂草稻(Oryza sativa f. spontanea)。杂草稻与栽培水稻强烈竞争阳光、水分和养分等生存资源,显著降低水稻的产量和品质[7]。目前尚没有能有效防除杂草稻且对水稻安全的除草剂[8]。转基因水稻的商业化,会导致外源抗性基因漂移到杂草稻上,产生携带抗性基因的杂交后代,加大杂草稻的防控难度[9-10]。目前,在对抗除草剂转基因水稻与杂草稻杂交后代的适合度研究中,不同研究者由于试验材料和环境条件的不同,各研究报道中的杂交后代的适合度也有差异。大多数研究结果表明,F1在穗数、单穗饱粒数和种子产量等方面表现较高的适合度优势,但结实率下降因而呈现较低的适合度;但在一定情况下F2植株呈现出较高的育性。通过进一步研究了抗草铵膦转基因水稻和杂草稻F1-F3的适合度,结果发现,杂交后代的结实率与亲本亚种类型有关,亚种内杂交的后代的种子结实率与杂草稻相似,而亚种间杂交的后代结实率低于亲本杂草稻,但F1-F3总的适合度没有明显下降[11-12]。对于抗虫转基因水稻与杂草稻的杂交后代来说,其适合度的表现多与虫压环境密切相关。由于环境中虫压条件不同,各研究者的结果也有差异,总体来说携带抗性基因的杂交后代在高虫压下表现出适合度优势,在低虫压或无虫压下与不含转基因的杂交后代以及杂草稻相比,整体适合度相似或表现适合度优势[13]。
本实验室黄鹞(2015)以复合性状转基因水稻T1c-19为父本,杂草稻为母本的F1在不同环境条件(包括虫压和竞争)下的适合度,结果发现携带抗性基因的F1在自然虫压(18.4%)下[14],相比不含抗性基因的F1(以受体水稻为亲本)以及杂草稻均能表现出一定的适合度优势,而在无虫压下的表现与不含抗性基因的F1相似,与相应杂草稻亲本相比具有相似或更高的适合度[15]。李继坤(2016)研究发现无论是在自然虫压还是无虫压下,复合性状转基因水稻T1c-19与杂草稻的正反交F2与杂草稻亲本相比整体适合度相似或表现适合度优势。由此可见,抗性基因能传递给F2,并且F2与杂草稻相比均具有相似或更高的适合度[16-17]。为了弄清携带抗性基因的F3的适合度,本试验以T1c-19和3种杂草稻的F3为研究对象,研究它们在无虫压和有虫压下与亲本T1c-19和相应杂草稻的适合度差异,为深入了解抗除草剂转基因向杂草稻进行基因漂移的风险提供试验依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料有T1c-19(携带人工合成的抗虫基因Cry1C*和抗除草剂基因bar,该转基因水稻由华中农业大学提供)、3种F3+、3种RF3+及广东茂名、湖南益阳、江苏泰州3种杂草稻共10种。其中以T1c-19为父本的F3和以T1c-19为母本的F3分别用F3+和RF3+表示(表1)。
表1 F3的杂交组合及表示形式
正交 杂交组合
(♀×♂) 表示形式 反交
杂交组合
(♀×♂) 表示形式
F3+ F3(WRMM×T1c-19) F3MM+ RF3+ F3(T1c-19×WRMM) RF3MM+
F3(WRTZ×T1c-19) F3TZ+ F3(T1c-19×WRTZ) RF3TZ+
F3(WRYY×T1c-19) F3YY+ F3(T1c-19×WRYY) RF3YY+
材料种植于南京农业大学杂草研究室农业部批准江浦的试验基地(N32.011569,E118.624535)。
1.2试验设计
2016年,5月28播种育秧,30 d后长至5-6叶,选取大小一致生长健壮的幼苗移栽至各小区。在生长过程中及成熟期后,进行相应指标的测量。
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