肌醇是如何在生物中发挥作用?有研究表明,肌醇影响到磷酸肌醇(PI)代射,进而影响到与G蛋白偶联的双信使系统,促使Ca2+内流或使胞内钙库钙释放,最终影响到胞内Ca2 +的变化,从而影响到生物的生长[7]。但更为详尽的作用机制还有待研究。
1.2 Ca2+对植物生理功能的研究概况
钙不仅是植物必须的矿质营养元素之一,而且对于维持细胞壁、细胞膜及膜结合蛋白的稳定性具有重要作用,电镜观察表明,缺钙导致细胞膜解体,加钙又恢复常态。可见钙有稳定细胞膜结构,防止细胞膜损伤的作用。2007年Tuna的研究证实了这一点[8]。有机酸是植物代谢的中间产物,钙能和有机酸结合成为可溶性的钙盐结晶,其中最为普遍的就是草酸钙。据报道,在外源 Ca2 +诱导下,细胞内可形成草酸钙结晶,移去外源Ca2 +,结晶会消失。而草酸钙的形成有以下生理作用:(1)消除有机酸在植物体内的过多积累。(2)草酸钙的形成过程是可逆的,植物体内钙离子过多形成草酸钙,消除过量钙对植物的伤害,当钙离子浓度不能满足植物需要时,草酸钙释放出 Ca2 +以满足植物的需要[9]。
而且Ca2+可以调节无机离子运输,并且作为细胞内生理生化反应的第二信使偶联胞外信号起重要作用。当植物受到逆境胁迫时,能通过提高细胞质的游离Ca2+的浓度,并通过Ca2+与钙调素(CaM)结合启动一系列生理生化过程[10],钙信使系统是通过一些调节蛋白和酶的活性而发挥作用的,逆境胁迫下,这一系统可以通过调节多种酶的活性而调节植物的抗逆性。多种非生物逆境如低温、缺氧、 热激及水分胁迫等都可以快速大量积累ABA,这是由于谷氨酸脱羟酶(GAD)被 Ca2+-CaM信使激活所致[11]。杨利艳(2011)等人进一步研究Ca2+对小麦萌发及幼苗抗盐性时发现,外源Ca2+的施用,可在一定程度上降低质膜的透性及膜脂过氧化程度,从而降低对膜的损伤,因此可在一定程度上恢复SOD和POD的活性,外源Ca2+促进了小麦幼苗的呼吸作用,从而通过消耗更多的能量来缓解盐胁迫的压力[12]。
关于Ca2+对植物光合作用,科学家们也进行了大量的研究。早在1969年,Mansfield就通过研究表明Ca2+可以通过调节保卫细胞内膨压的变化影响气孔的开放[13]。叶绿体是植物叶片中活性氧产生的主要细胞器 ,Asada 在1994提出与其相关的“Mehler反应”[14]。正常生长的植物能通过本身的酶促和非酶促系统安全清除 Mehler 反应产生的活性氧。Mehler 反应虽然可以调节光合过程中某些酶的基因表达及光合电子传递等代谢过程[15],促进植物对过剩光能的耗散减轻光抑制过程中行使重要功能[16],但是如果产生的活性氧不能及时清除 ,那么它的保护功能也无从谈起。张乃华等研究得出,Ca2+可以及时清除活性氧,激活 Mehler 反应,从而维持Mehler反应的保护作用[17]。