细胞色素bc1/b6f 复合体的功能之一,就是负责电子在两个氧化还原载体之间的传递,即将电子从低电势的氢醌传递到高电势的细胞色素c或质体蓝素。与此同时,电子的传递伴随着质子的跨膜运动,从而建立起跨膜的质子动力势[13]。跨膜的场所随反应类型而有所区别:植物光合作用跨膜在叶绿体类囊膜上,细菌光合作用跨膜在质膜上,呼吸作用跨膜发生在线粒体内膜上[14]。细胞色素bc1/b6f 复合体在电子传递链中的重要功能决定了它的重要研究价值,特别是近年来新发现的新型电子传递膜蛋白复合体ACⅢ是如何替代细胞色素bc1/b6f 复合体在光合电子传递链和呼吸电子传递链中行使功能的,引起了人们的广泛关注。
1.2.2 ACⅢ蛋白复合体
ACⅢ是一个多亚基的膜蛋白复合体,它含有6-7个亚基,含有22个跨膜螺旋、铁硫簇、c型亚铁血红素和醌氧化位点,是一种近年来刚被确认的蛋白质家族,被推测是细胞色素bc1或b6f复合体的功能替代物,具有醌类:电子受体氧化还原酶活性,在光合电子传递链和呼吸电子传递链中发挥着重要功能。
已经有研究证实ACⅢ蛋白复合体存在于两种细菌中:一种是不产氧光合细菌Chloroflexus aurantiacus的光合作用电子传递链中,另一种是需氧细菌Rhodothermus Marinus的呼吸电子传递链中。
1.2.3 ACⅢ的亚基组成
ACⅢ是典型的膜内蛋白复合体,早期研究认为ACⅢ包含5~7个亚基,亚基依次命名ActA、ActB、ActC、ActD、ActE、ActF、ActG。其中ActE亚基含有两个,其余亚基每种各含一个。不同细菌的ACⅢ复合体亚基组成不尽相同,但同种细菌由同一启动子编码,基因依次命名actA、actB、actC、actD、actE、actF、actG。研究还发现ACⅢ的基因主要存在于那些不含编码细胞色素bc1/b6f 复合体基因的物种中。
本研究中的光合玫瑰菌Roseiflexus castenholzii的ACⅢ蛋白复合体,从基因组分析得知它由6个亚基组成,分别由6个基因编码,可能组成一个操纵子,如图1.2所示(图中每种颜色代表一种亚基)。不产氧光合细菌Chloroflexus aurantiacus和需氧细菌Rhodothermus marinus则都由7个亚基组成。