稻瘟病是由子囊菌Magnaporthe Oryzae (Hebert) Barr引起的。水稻稻瘟病抗性遗传比较复杂,可划分为两种主要的类型:完全抗性和部分抗性,完全抗性由主效基因控制,具有质量效应、完全遗传和小种专化性,一般由1-3对显性基因控制,在少数情况下为隐性基因和不完全显性基因控制;部分抗性则由多个微效基因控制,部分品种在田间表现为发病较轻或减缓病害的发生,若多个微效基因还具有累加作用,在植株上则表现为减少病斑数目和降低病斑大小,一般可对多个稻瘟病菌的生理小种有效,对其抗性的稳定性具有重要作用[5-7]。大部分抗性基因属于NBS-LRR基因,其编码产物在N-端具有核苷酸结合位点(nucleotide-binding site, NBS),和C-端富含亮氨酸重复序列(leucine-rich repearts,LRR)[8]。到目前为止,至少报道了100个稻瘟病抗性基因,其中45%的基因来源于粳稻,51%来源于籼稻,其余4%来源于野生稻[9]。在这100个已被鉴定的基因中,超过半数的基因以基因簇的形式分布于除第3染色体以外的其他染色体上。其中最大的3个基因簇分别位于第6、11和12号染色体上[10]。目前已经定位的抗性基因有86个,其中26个基因已成功克隆(表1)。仅Pb1是穗瘟抗性基因, Fujii-K等[11]将其定位于第11号染色体上;Nagao等[12]利用RFLP标记将定位区间缩短至25.8Kb,该基因编码1296个氨基酸蛋白,具CC-NBS-LRR结构域。虽然该基因苗瘟抗性不足,但到了成株期具有叶瘟和穗瘟抗性。
表1 已定位和克隆的水稻稻瘟病抗性基因及其在水稻染色体组上分布情况
Table 1 Location and clonal rice blast resistance genes and their distribution in rice chromosomes
基因位点
Gene locus &Allels 无毒菌株(小种)
Strains (race) used 供体品种*
Donors* 染色体
Chr. 连锁标记
Linked marker
Pi-a B90002 Aichi Asahi 11
Pi-CO39 6082 CO39 11 S2712(1.0cM)
Pi-b BN209 IR24, BL1 2 C379~C2782B
Pi5/Pi3/Pi-i
PO6-6等 Tetep 9 S04G03与C1454之间的170kb内
Pi-k PO6-6,Ca89等 Kusabue 11 R543(2.0cM)
Pi-l IK81-3,PO6-6等 LAC 11 RZ536(7.9cM), Npb181(3.5cM)
Pik-h/Pi-54 H05-56-1等 K3 11 RM224 ~ Y6855RA之间的2cM区间
Pik-m Ina 86-137等 Tsuyuake 11 RM254 (13.4cM)~RM144 (1.2cM)
Pik-p K60 11
Pi-sh Kyu77-07A Shin-2