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4 结论12
致谢12
参考文献12
氮素调控水稻茎秆木质素形成的生理机制
水稻是我国主要粮食作物之一，在我国的粮食生产中占有不可替代的地位。倒伏是水稻生产中普遍存在的问题，严重制约了水稻产品和品质的提高[1]。前人的研究发现，在水稻产量达到一定程度后，进一步高产必须先在生物产量上有所突破[2]。而增加生物产量的重要途径之一就是增加株高。但是随着株高的增加，水稻倒伏的风险又随之上升。因此协调高产和植株倒伏之间的矛盾，就要提高植株的抗倒伏能力。在一定株高条件下，提高茎秆抗倒伏能力的关键因素就是增强茎秆机械强度[3]。研究表明，木质素含量与茎秆的机械强度密切相关。木质素含量降低，茎秆的机械强度也下降，易造成茎秆倒伏，木质素含量增加，植株茎秆的机械强度也增加[4]。
氮素是影响水稻产量最敏感的元素，水稻生长和产量形成的重要调控手段之一就是施用氮肥，适量施用氮肥可以提高水稻产量。但是氮肥过量，则会使植株株高增加，节间细长，易导致倒伏[5]。前人的研究发现，增施氮素会显著降低茎秆基部结构性碳水化合物的含量[6-8]。在小麦的试验中发现，高氮条件下小麦木质素合成的相关酶的活性受到抑制[9]。对水稻愈伤组织的转录组分析发现，亚硝酸盐作用会使肉桂酰 CoA 还原酶基因表达量显著下调，从而导致了木质素含量的降低[10]。尽管前人现在在氮素对植物茎秆中木质素的影响这一方面已经进行了大量的试验，结论也基本相同，但是关于高氮对水稻茎秆木质素形成的调控机制目前尚未有系统深入的研究。
本文以两个粳稻品种（武运粳23号（抗倒、氮钝感材料）、W3668（不抗倒、氮敏感材料））为材料，设置两个氮素水平（其他栽培条件相同），分别测定各处理下的水稻基部茎秆力学特性，形态学指标和生理学指标，分析了其差异，明确氮素对水稻茎秆木质素的调控机理，为水稻抗倒高产栽培调控提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 试验材料与设计
以两个粳稻品种武运粳23号（抗倒、氮钝感材料）、W3668（不抗倒、氮敏感材料）为试验材料，于2016年在南京农业大学水稻栽培试验站江苏省丹阳市延陵镇宝林农场进行。各试验均为大田试验。
试验点土壤为黄壤土，耕作层土壤pH 6.85，含有有机质21.02 g/kg、全氮1.12 g/kg、速效氮70.60 mg/kg、速效磷13.23 mg/kg、速效钾119.41 mg/kg。栽插密度为17穴m-2,行株距33cm×17.5cm。本试验采用随机区组设计，一共4个小区，每个小区面积10m× 6m，在基、蘖氮肥90kg ha-1的条件下，设置0 kg ha-1（低氮）、180kg ha-1（高氮）的氮素穗肥处理。其他栽培措施与常规栽培措施相同。
1．2 测定项目
1．2．1 氮素差异调控水稻茎秆木质素形成试验 从水稻茎秆基部第2节间开始拔节后至抽穗后20天，每5天对基部第2节间进行取样，测定基部第2节间的长度以及单位长度干重，同时测定基部第2节间木质素的含量；每个时间点取基部第2节间，保存于固定液中，在扫描电镜下观察细胞壁的积累过程。
水稻抽穗后20天，取长势一致的茎秆，测定茎秆基部节间的机械强度：折断弯矩(g•cm)、断面模数(mm3)和弯曲应力(g•mm-2)；同时对基部第2节间横切面制作木质素染色切片，观察木质素在茎秆细胞壁中的分布。
从基部第2节间开始拔节后0,3,6,9,12,15,20,25,45天对基部第2节间取样，测定木质素合成关键基因的表达，明确木质素合成关键基因的主要表达时间点及其对氮素的响应。
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