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降，导致 p53 水平升高。p53 蛋白激活转录因子后启动其细胞周期停滞或凋亡的功能。
在修复DNA后，MDM2 水平依赖于 p53转录活性而增加。诱导产生的MDM2 导致p53
转录活性的抑制和 p53蛋白的降解[15]。
转录因子 Pax6 是重要的发育调节因子。Trim11 是E3 泛素连接酶TRIM / RBCC 蛋
白家族的成员并可以与 Pax6 相互作用，通过泛素-蛋白酶体系统介导 Pax6 的降解。
Trim11 过表达降低内源性 Pax6 蛋白水平并抑制 Pax6 功能。Trim11 的表达在体内在发
育中的皮质中由 Pax6直接调节。研究结果表明，Trim11 和Pax6 之间的自动调节反馈回
路在皮质祖细胞中可以使 Pax6 和 Trim11 蛋白水平保持平衡，这对于依赖于 Pax6 的神
经形成过程具有重要作用[16]
1．2．3 水稻中的研究进展
RING 类 E3 连接酶在水稻中有 378 个成员[17]
，是个庞大的蛋白家族，目前的研究
也已经发现该家族在水稻生长发育、抗病等生理过程中均发挥了一定的作用。
例如， Song等通过图位克隆的技术方法发现了一种影响水稻粒宽和粒重的 QTL，
并将其命名为GW2。GW2 蛋白如果缺失结合位点使其底物不能被特异识别，进而会激
活颖花外壳细胞的分裂，从而增加宽度，因而影响了水稻的粒宽和粒重。由此可以得出
结论RING型 E3 连接酶 GW2 可能负调控水稻颖花外壳的细胞分裂速率[18]
。 Li 等在水
稻中发现了一种 OsBBI1基因表达一种 RING 型E3 连接酶。在 OsBBI1 过表达的植株中
会产生加强的细胞壁抵抗稻瘟病的入侵 [19]
1．3 本课题研究意义
水稻是世界主要的粮食作物之一，研究水稻花药发育对于培养新的不育系，提高水
稻产量具有重要的应用价值。同时研究水稻花药早期发育过程的分子调控机理也可以加
深对植物生殖发育的理解，具有重要的理论意义。
目前为止 RING 类 E3 连接酶家族基因在水稻生殖发育中的作用还未见报道，因此
本项目可以增进对 E3连接酶在水稻中重要作用的理解。
此外， RING类E3 连接酶在生殖发育方面的作用报道的还不多，本课题中找到的
相关 E3 连接酶基因在其他生物中的同源基因，也极有可能具备相似的功能，因此本课
题可作为其他植物生殖调控研究的参考。
酸，而是结合E2 泛素结合酶。