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1 .2 方法 3
1 .2.1 拟南芥 SR 突变体冷胁迫下的表型研究3
1 .2.2 拟南芥 SR 突变体磷胁迫下的表型研究4
2 结果与分析6
2.1 拟南芥 SR 突变体冷胁迫与非冷胁迫处理的结果6
2.1.1 SR 突变体、野生型在冷胁迫与非冷胁迫下的表型分析6
2.2 拟南芥 SR 突变体缺磷与高磷处理的结果10
2.2.1 SR 突变体、野生型缺磷、高磷下地上部分、根部鲜重10
2.2.2 SR 突变体、野生型缺磷、高磷下地上部分、根部有效磷含量1 1
3 讨论13
3.1 拟南芥 SR 突变与冷胁迫13
3.2 拟南芥 SR 突变与磷胁迫1 3
致谢14
参考文献14
可变剪接是指从同一个 mRNA 前体通过选择不同的剪接位点组合产生多个不同成
熟 RNA 的过程。真核生物中，该过程要先去除内含子，将相邻外显子连接，产生不间断
的开放阅读框用来翻译。该过程主要由剪接复合体完成。当剪接复合体对剪接位点的识
别发生改变时会出现可变剪接现象，可变剪接为生物体提供了一种重要的调控机制，使
一个基因可以产生多个转录本和多个蛋白产物，从而提高了基因功能的多样性[1][2]
。 SR蛋白是一类高度保守的RNA结合蛋白（RBPs） ，能够影响剪接位点的选择，在
前体 mRNA 的剪接过程中发挥着重要作用[3]
。SR 蛋白家族成员中，每一个成员至少含
有一个或两个位于N端的RNA结合结构域(RRMs)和一个位于C端的丝氨酸(S)和精氨酸
(R)富集结构域(RS)[4]
。RRM 能够与前体 mRNA 上的靶序列特性结合，而 RS 结构域的
多个丝氨酸残基能够被高度磷酸化，主要介导蛋白与蛋白之间，蛋白与RNA 之间的相互
作用[5][6]。
将拟南芥和水稻中的 SR 基因根据与哺乳动物中 SR 基因同源性进行分类。拟南芥
中 18 个蛋白被分为 6 个亚家族，分别是 SR 亚家族（At-SR30、At-SR34、At-SR34a、
At-SR34b） 、RSZ亚家族（ At-RSZ21、At-RSZ22、At-RSZ22a） 、SC 亚家族（At-SC35） 、
SCL亚家族（At-SCL28、At-SCL30、At-SCL30a、At-SCL33） 、RS2Z亚家族（At-RS2Z32、
At-RS2Z33） 、RS 亚家族（At-RS31a、At-RS31、At-RS40、At-RS41）[7]。
近年来，越来越多的研究证实，与植物抗逆相关的基因往往容易发生可变剪接，尤
其是那些受非生物胁迫显著诱导的基因[8]
。可见，植物能通过与逆境胁迫相关基因的可
变剪接来调控抗逆基因的表达以适应逆境。在植物响应逆境过程中一些 SR 成员通过发
生自身的可变剪接来调控其他基因的可变剪接。 At-RS31 在不同光机制下发生可变剪接，
质体醌库的减少可以启动叶绿体逆行信号从而调节细胞核的可变剪接[9]
。在抗镉胁迫方
面，SR34b 是唯一一个受镉影响会上调的拟南芥SR基因成员，剪切因子SR34b 的突变
能降低 IRT1 mRNA的积累，降低对镉的耐受性[10]
。缺少成员 SR蛋白成员 RS40、RS41
的拟南芥就会出现对盐胁迫敏感的表型[11]
。但是暂无研究SR蛋白的可变剪切如何调控
冷胁迫或者磷胁迫的文献报道。需要证实 SR 蛋白中哪些亚家族的哪些成员参与了对冷
胁迫、抗磷胁迫的响应。可以对 SR 蛋白参与冷胁迫、磷胁迫的相关性可以做出尝试性
的探究。
植物的生长发育过程中，温度作为一个重要的限制因素，对植物的生长发育起到关
键的作用。温度又是决定植物地域分布的主要限制因素。几乎所有植物都会面临冷害的
问题，在低温胁迫下受到不同程度的损害，会大大降低作物的品质。随着人口增加，耕
地面积不断减少，气候恶化，很多科研工作者都致力于植物抗寒性研究，通过转基因技
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